水稻（Oryza sativa L.）是我国重要的粮食作物之一，粒型是决定水稻产量与稻米品质的重要因素之一。亚洲栽培稻分为籼稻 （O. sativa ssp. indica） 与粳稻 （O. sativa ssp. japonica） 两个亚种，籼粳稻在生理特性上存在许多显著区别，在粒型性状上，籼稻粒细长而粳稻粒短圆。研究水稻的起源演化对合理和有效利用种质资源及品种改良具有重要参考价值，对水稻粒型调控机制的研究有助于阐明籼粳稻籽粒发育调控分子机制的差异，也将为粒型性状改良提供理论基础。
近日，上海交通大学农业与生物学院薛红卫教授课题组在Science Bulletin上发表了题为 RiceSPL12 coevolved with GW5 to determine grain shape 的研究论文。该研究发现，水稻转录因子SQUAMOSA promoter-binding protein-like 12 （OsSPL12） 与粒型调控关键基因Grain Width 5 （GW5） 存在协同进化的可能，最终导致籼粳稻粒型的差异。
SPLs是植物特有的一个转录因子家族，参与多种发育过程和生理活动的调控。水稻SPLs家族成员在产量性状调控方面发挥重要作用，例如 IDEAL PLANT ARCHITECTURE1 （IPA1）/OsSPL14抑制水稻分蘖并促进穗分枝，Grain Width8 （GW8）/OsSPL16特异调控水稻粒宽等。
该研究通过进化和功能分析，发现水稻OsSPL12参与籼粳稻粒型差异的调控。首先通过群体遗传学与功能学的双重验证，发现籼粳稻OsSPL12在转录激活域的一个单核苷酸多态性（Single Nucleotide Polymorphism, SNP） SNP1066能显著改变OsSPL12的转录活性，导致籼稻OsSPL12具有更强的转录活性；对转基因材料粒型的分析进一步明确了低活性的粳稻OsSPL12能促进粒宽而高活性的籼稻OsSPL12则抑制粒宽。
利用转基因材料幼穗组织进行的转录组学分析发现，籼稻OsSPL12影响更多下游基因的表达，其中调控粒宽的关键基因 GW5受籼稻OsSPL12特异调控。对基因启动子的分析发现，GW5的启动子区域存在多个SPLs家族识别与结合的基序（GTAC），提示OsSPL12可能直接结合在GW5的启动子区域进而调控其转录。进一步结合“3000份水稻基因组计划”数据，发现OsSPL12的等位基因与GW5等位基因存在交互作用，即籼稻SPL12与籼稻GW5的组合显著抑制粒宽。
此前的研究表明，粳稻中GW5的低表达主要是由于GW5启动子上游约5 kb处一段1212-bp的缺失。研究发现，该1212-bp区域富含大量GTAC基序且OsSPL12可以直接与该区域结合并调控下游基因的表达，推测在籼稻中OsSPL12与1212-bp以增强子-启动子的方式促进了GW5的表达。
籼粳稻中OsSPL12与GW5调控粒型的作用机制示意图。
综上所述，该研究阐明了水稻驯化中OsSPL12与GW5存在共进化并协同决定水稻粒型，证明了OsSPL12在籼粳稻粒型分化上的重要作用，也为未来针对粒型改良的精准分子设计育种提供了重要的分子模块。
上海科技大学张晓凡博士为论文第一作者，薛红卫教授为通讯作者。上海交通大学杨春艳博士、中科院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣研究员和王佳伟研究员也参与了研究工作。该研究得到国家重点研发计划、转基因生物新品种培育重大专项、“万人计划”科技领军人才与“作物逆境生物学”河南省协同创新中心的资助。
原文链接：https://doi.org/10.1016/j.scib.2021.05.005
