20年研究，5年测序，科学家们终于弄清了席卷欧亚非的小龙虾娘子军是哪来的。
愚蠢的人类制造出了一种能自我克隆、繁殖极快的恶魔生物，然而一个大意，这种生物就逃逸到自然界里，逮谁灭谁，血雨腥风——这种情节曾是科幻恐怖片的最爱，然而科学家们发现，这事早在二十几年前就已经成真了。
主角就是这只看上去平凡无奇的小龙虾。
一只成年的大理石纹螯虾，图中黑线代表现实里的1厘米长度。
能打又能生的怪胎螯虾
1990年代中，德国宠物圈里出现了一种新螯虾，品种不明，起源地不明。饲主们一般根据壳纹叫它“大理石纹螯虾”（Marmorkrebs），也有人管它叫“美国德州螯虾”，还有些比较认真的饲主则会写信给水产研究者，询问这种虾的学名。去信里往往会提到一件事——
这种虾即使一个虾孤零零地养在缸里，
也会产卵，卵也能孵出后代。
研究界就是这样注意到这种虾的。
德国柏林洪堡大学的动物学家格哈德·舒尔茨（Gerhard Scholtz）试着单独养了一只大理石纹螯虾，她没有配偶，没有藏着此前交配遗留下来的精囊，但她不断产卵，孵出后代。舒尔茨检查发现，这些后代全部是雌性。
这是已知的第一种能孤雌生殖的螯虾！
舒尔茨测了这种螯虾的线粒体基因，发现和原产美国的龙纹螯虾（Procambarus fallax）非常接近，可能是其近亲。2003年，舒尔茨在《自然》上发表论文首次报告了这种螯虾。在论文的最后一段，舒尔茨写道“这种螯虾……可能对欧洲淡水生态系统造成威胁，哪怕只放一只到野外，就能建立起一个足以胜过本地螯虾的种群。”
只是“欧洲”淡水？太小看虾啦！
舒尔茨这篇论文，是大理石纹螯虾研究的开端。科学家们很快注意到这种“神秘的孤雌生殖蝲蛄科螯虾”，这一研究不得了，他们发现，如果要用一个词形容大理石纹螯虾，那就是——
强到逆天
首先，大理石纹螯虾长得快，长得大 。实验室里同样条件下饲养250天，大理石纹螯虾比龙纹螯虾生长速度至少快了一倍。最后的体长，大理石纹螯虾也往往比龙纹螯虾长出一倍。长就意味着重，重就意味着战斗力和抢食力都强。
左上F图，体长8.4厘米的大理石纹螯虾左钳。右上G图，体长4.7厘米的雌性龙纹螯虾左钳。一看就知道谁能打。图片来源：Themarbled crayfish as a paradigm for saltational speciation by autopolyploidy andparthenogenesis in animals
其次，大理石纹螯虾生得多，每次产的卵平均是龙纹螯虾的6倍，性成熟的速度还不比龙纹螯虾慢。养上一年，一只大理石纹螯虾基本上就会变成几百只。
大理石纹螯虾（红线所示）和雌性龙纹螯虾（蓝线所示）对比。大理石纹螯虾体长平均在35毫米，实验室里甚至发现了长到了103毫米的个体（左上图）。雌性龙纹螯虾则平均仅有18毫米。产卵，大理石纹螯虾每次平均能产300颗卵。雌性龙纹螯虾平均仅50颗卵。图片来源同图1
此外，这货还特别能适应环境 。它能适应很大范围内的温度、盐度、酸碱度，30℃以上的温暖水域里活蹦乱跳，冰面下的水流中也能安之若素。它们能安家于湖泊、稻田或沼泽，既吃素也吃荤，水藻腐叶、蜗牛鱼卵、小虫小鱼，都在它的狩猎范围内，实在饿了，就连木头也吃 ，反正有消化纤维素的酶。
最后，大理石纹螯虾是美国起源，天生自带“螯虾瘟疫”真菌 （龙虾瘟疫真菌，Aphanomyces astaci，欧洲的鳌虾感染之后几个星期就会死去）。这种真菌美国小龙虾倒是比较适应，可欧洲小龙虾不适应啊。一百多年前从美洲传到欧洲，差点灭了欧洲的本土小龙虾。欧洲花了好些力气才灭了这病，欧洲小龙虾也才喘口气——得，这货又带着传染源来了。
总而言之，在野外，大理石纹螯虾绝对立于螯虾界鄙视链上层。
事实也证明，大理石纹螯虾的确能打，短短几年就扩散到了欧亚非三大洲的野外 。如今，欧洲的德国、捷克、荷兰、瑞典、乌克兰、意大利、匈牙利、克罗地亚，非洲的马达加斯加，亚洲的日本北海道，都发现了这种螯虾的踪迹。如果考虑宠物市场，形势就更严峻了。美国和中国都不乏养着大理石纹螯虾的宠物主，意味着大理石螯虾距离这些地方的野外，也就一次放生之遥 。
已知大理石纹螯虾在野外的扩散范围。图片来源：marmorkrebs.org
这货怎么变异出来的？
研究了好几年，其实一直都还没给大理石纹螯虾定种。
螯虾定种的常用依据之一，是雄性生殖肢的形态特征，可这新螯虾全是雌性 ！这就增加了通过形态定种的难度。要说测序吧，这货基因组还挺大。以前基因测序成本高，整个测下来实在测不起 。
科学家本来是把这货定为龙纹螯虾里的孤雌生殖特型，不过后来把这货跟公龙纹螯虾放一起，发现二者能交配，最长的据说交配了一个多小时，可惜干打雷不下雨 ，再怎么交配，生出来的后代还是100%纯的大理石纹螯虾，说明大理石纹螯虾跟龙纹螯虾无法产生任何后代——这都“生殖隔离”了，干脆作为独立种吧。有人就建议把大理石纹螯虾命名为“处女螯虾”（Procambarus virginalis），毕竟人家孤雌生殖不用浪费时间谈恋爱，一只虾就能创造出一整个个大又能打的螯虾军团，完全是螯虾界的圣母玛利亚加圣女贞德。
公龙纹鳌虾（上）和大理石纹鳌虾（下）交配，抱得挺紧，时间也不短，然而……图片来源同图1
定了名字后又过了几年，直到最近这篇新论文，德国遗传学家弗兰克·吕科（Frank Lyko）团队花5年时间给大理石纹螯虾彻底测了序，总算弄明白了这货的来龙去脉。
首先，这货是龙纹螯虾的三倍体 ， AA'B基因型。三组染色体里有2组（A与A'）几乎完全一样，另一组（B）则有大量基因差异。
其次，这货出现的时间不长于30年 。即使是自我复制，时间长了也多少会出现基因突变。然而，大理石纹螯虾不同个体的基因组实在太接近了，这意味着这个物种出现的时间太短，以至于来不及产生多少碱基突变。吕科他们给11只大理石纹螯虾做了测序，其中2只来自德国不同城市的野外，4只来自德国各地的宠物市场，4只来自马达加斯加各地野外，1只来自马达加斯加的一个市场。然而这些天南海北的螯虾里，任何两只的基因组差异最多也就4个非同义单核苷酸！大理石纹螯虾一共276条染色体，基因组有3.5 Gb，比人类基因组还大7%。这么大的基因组，11只个体测下来，一共也就发现了416个单核苷酸差异，算是变异极少了。
科学家在抓大理石纹螯虾。图片来源：Ranja Andriantsoa
最后，吕科团队还发现，从基因变化来看，马达加斯加的种群应该来自德国。德国才是更早的发源地。再结合两条信息，大理石纹螯虾最早出现在德国，美国没找到这种螯虾的野生种群，研究者拼出了这样一个故事 ——
二十几年前，两只不同产地的美国龙纹螯虾A与B在德国某个宠物店的水族箱里相遇，产下了爱情结晶。 A的不知是卵细胞还是精细胞出错，不慎多保留了一组染色体，于是AB结合后就诞生了一只AA'B三倍体螯虾。产地不同导致A与B的基因差异较大，于是这只三倍体螯虾生来自带杂种优势，个大能生，适应各种环境，还具备了孤雌繁殖功能。于是这只三倍体螯虾在这个水族箱里一只变成几百只，再到很多个水族箱里一只变成几百只，然后被人类随手一丢，进军野外继续一只变成几百只……短短二十几年，欧亚非的溪河湖泊里，处处都是当年那只虾的“克隆虾”。这种虾在德国已经多到什么地步？吕科跟两个同事一起去附近的湖里收集螯虾样本，3个人在1小时内徒手抓了150只 ……
一般来说，自我复制是一种短期特别有效、但长期不那么看好的演化策略。优点在于省下了谈情说爱有性生殖浪费的能量，缺点一是缺少基因多样性，容易被疾病或寄生虫一扫而空；二是有害突变可能会不断累积，直致积重难返，所谓“穆勒棘轮效应（Muller's ratchet）”。不过，历史上也有一些自我复制的物种一直繁荣兴旺，比如被称为“演化丑闻”的蛭形轮虫，就这么孤雌生殖自我复制了几百万年。大理石纹螯虾到底是会长盛不衰还是昙花一现？只能拭目以待。
变异小龙虾造福吃货？想多了！
每种入侵生物，必有人问能好怎。不少吃货摩拳擦掌——尽管放马过来，我能大吃一斤！
大理石纹螯虾能吃，但算不上好吃 。而且这种动物是请神容易送神难 ，一旦入侵，绝对不是好事。
前面说到，大理石纹螯虾个子大，不过，这是和龙纹螯虾对比出的结果。如果和我们常吃的小龙虾即克氏原螯虾相比，那么克氏原螯虾体长一般在5.5-12厘米左右，比大理石纹螯虾还要大那么一点。也就是说，这种变异螯虾的肉，还没有普通小龙虾多 。
现在大理石纹螯虾在马达加斯加已经泛滥成灾，当地的穷人有时会吃这种螯虾，作为一种廉价蛋白质。然而，这种螯虾依然被列为“低经济价值”。而且这种螯虾会吃小鱼，导致鱼类数量下降；在稻田里，它们会啃食水稻，导致稻谷产量下降。马达加斯加当地就发现，这种螯虾导致了稻谷歉收，渔获减少，总体来说，得不偿失。
马达加斯加市场上有售卖供人食用的大理石纹小龙虾熟食。图片来源：Ranja Andriantsoa
更不必说这种螯虾入侵造成的物种多样性下降 。在马达加斯加，从2007~2017年，十年里大理石螯虾的栖息地范围增加了100倍，从1000平方千米变成10万平方千米，现在“虾口”数以百万计，已经威胁到7种马达加斯加的本土野生螯虾。
马达加斯加的“吃货”，没能阻挡大理石纹螯虾扩张的脚步。
抵抗变异鳌虾，必须这样做
欧盟和美国的密苏里州与田纳西州已经把大理石纹螯虾列入“禁品”。在欧盟，禁止出售、饲养、扩散或放生大理石纹螯虾。尽管中国还没有这样的禁令，但如果你养着大理石纹螯虾，千万不要把它放生，不要露天饲养因为它可以通过陆路逃走，不要把这种螯虾当成钓鱼用活饵 。
这种变异螯虾最理想的归宿，不是野外，不是餐桌，应该是实验室。
它好饲养，长得快，生得多，自己一只就能生出千军万马，基因型还完全一致，简直是理想的模式生物，可以用于研究生态、生理、发育、遗传、表观遗传……另外，这种动物能复制自身，能大量增殖，能迅速扩散，完全是癌细胞翻版。事实上，已经有科学家考虑用这种螯虾来模拟癌症，以研究抗癌策略。也许有一天，“恶魔螯虾”带给我们的知识，会拯救无数人类的生命。
