精油是一种具有强烈感官特性挥发性化合物的复杂混合物，是许多植物产生的次生代谢物，也被称为挥发油。从各种芳香植物中提取的精油被认为是传统医学成果的重要组成部分。这些精油因抗氧化、抗菌等药用特性和强烈的香气而闻名，常用于食品保藏、止痛、镇定、消炎、解痉和局部麻醉。精油可以抑制或延缓细菌、酵母和霉菌的生长，是一种可替代化学抗菌剂的天然抗菌剂。
根据目前的研究进展，精油及其成分对细菌细胞的作用机制主要包括：破坏细胞壁和细胞膜，干扰能量代谢系统，影响全细胞蛋白质、DNA和代谢组，改变细胞形态，影响细胞分裂，破坏运动性，抑制生物膜形成，影响QS活性，使细胞质凝固，干扰信号转导系统和影响毒力等（图1）。大连理工大学生物工程学院的萨仁高娃、大连民族大学生命科学学院的胡文忠*和冯可等人综述了植物精油及其成分对病原微生物的抗菌机理，旨在为精油及其成分的研究和应用提供依据。
1 精油及其成分的抗菌机理
精油中单一成分的抗菌机理可能受功能基团位置的影响，单一成分对不同病原菌的作用效果可能不同，抗菌成分含量不同可能导致抗菌效果不同。所以，确定精油的作用模式需要进行大量研究，明确精油及其抗菌单一组分的抗菌机理，同时在多个菌株和多种微生物中对其作用模式进行研究，才能进一步对其抗菌机理进行系统全面的解析。
1 对细胞壁的影响
精油的成分也能干扰细胞壁中的蛋白质。反式肉桂醛能降低外膜蛋白（OMP）中OmpA、OmpC、OmpR和氨基酸转运蛋白的表达，破坏了细菌转运和扩散的活性。碱性磷酸酶是存在于细胞壁和细胞膜之间的一种酶，正常情况下在胞外不能检测到其活性，但当细胞壁受到破坏导致透性增加时，碱性磷酸酶会渗漏到胞外。
2 对细胞膜的影响
疏水性是精油的典型特征，精油的疏水性使其进入细菌细胞膜而引起膜渗透性增加，破坏膜结构，使细胞内容物泄漏，最终导致细胞死亡，所以精油抗菌活性机制通常解释为精油对细胞膜结构和功能的毒性作用。细胞膜通常是精油作用最关键的靶点，精油通过影响膜上脂肪酸和蛋白质而影响质膜正常的生理功能（图2）。
2.1对细胞膜上脂肪酸的影响
精油及其成分的疏水性使它们能够扩散通过脂双层膜，影响细胞膜中不饱和脂肪酸的比例，并改变其结构。当细菌细胞暴露在亚致死环境压力下，细胞膜组成会发生变化，保持膜完整性和功能以适应环境改变。膜脂改变依赖于物种和环境压力，包括饱和度、碳链长度、分支位置、顺反异构化和不饱和脂肪酸转化为环丙烷等变化。在精油亚致死浓度的处理条件下，细菌细胞膜中不饱和脂肪酸比例增加，导致细胞膜流动性增加，通过这种适应机制来维持细胞膜的结构和功能，增强细胞适应性。
2.2 对细胞膜上蛋白质的影响
精油还会改变膜蛋白的渗透性和功能。富含酚类物质的精油可以嵌入到细菌的磷脂双层膜中，并与蛋白质结合，阻止蛋白质执行正常的功能。假单胞菌通过去饱和酶的生物合成途径合成不饱和脂肪酸。但精油不会影响顺反异构酶，即使它通常在细胞适应环境压力时是活跃的。精油及其成分通过影响膜脂和膜蛋白，改变膜的流动性和渗透性，影响膜电位，破坏电子传递系统，导致细胞内物质如离子、细胞质、ATP、核酸和蛋白质等泄漏，最终细胞解体死亡。
3 对能量代谢的影响
在细胞呼吸作用中，细胞膜上电子传递链产生跨膜质子梯度，这是合成ATP所必需的，这个过程由具有ATP酶活性的多种酶催化，包括ATP依赖的转运蛋白和F1Fo-ATP酶复合物。F1Fo-ATP酶是一种可逆的质子转运泵，它可以利用ATP水解产生的能量从细胞质中泵出质子，这种质子外流增强了质子梯度，并有助于调节细胞质pH值。精油能通过破坏细胞膜使ATP流失，或通过干扰质子动力、改变ATP酶构象和抑制ATP酶相关亚基的表达，进而影响ATP合成。
4 对蛋白质的影响
精油中的某些成分通过作用病原菌全细胞蛋白质，进而对病原菌的多种生命活动产生影响。例如，山柰精油使大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌和金黄色葡萄球菌的全蛋白质电泳结果中条带明显减少，且灰度减弱。公丁香精油能抑制金黄色葡萄球菌和大肠杆菌蛋白质的合成。蛋白质作为生命现象的物质基础，是细菌中各种生理功能的行使者，通过蛋白质组学的手段分析抗菌剂对菌体细胞全蛋白质谱的影响，能全面、系统地解析抗菌机理。
5 对DNA的影响
DNA是细菌在细胞物质合成和遗传过程中具有重要作用的遗传信息载体，它的任何损伤都会影响遗传物质正常的复制及生长繁殖，而精油中的成分可以破坏DNA结构，或抑制基因表达。精油引起DNA损伤的具体机制仍不清楚，还有待进一步研究。
6 对代谢组的影响
当生存环境变化时，细菌代谢物会产生变化，分析环境胁迫对细菌胞内和胞外代谢组的影响通常运用的方法有核磁共振、微阵列、气相色谱-质谱和液相色谱-质谱等。近年来，这些技术已经用于研究具有抑菌和/或杀菌活性的天然分子对病原菌代谢组的影响。
7 对细胞形态的影响
精油及其成分通过破坏细胞壁、细胞膜和引起细胞内容物泄漏，导致细菌细胞形态的改变，甚至破损。观察精油及其成分对细胞形态的影响主要利用扫描电子显微镜、透射电子显微镜和原子力显微镜等可视技术。
8 对细胞分裂的影响
细菌细胞分裂由FtsZ控制，这是一种原核同源的微管蛋白。依赖GTP的FtsZ在细胞分裂位点装配形成细丝，这是一种称为Z-环的高度动态的聚合结构，在细胞中组装并收缩细胞包膜，最终将母细胞分离成两个子细胞。精油的某些成分可以作用于细菌中的蛋白质，并可能影响细胞分裂。
9 对细菌运动性的影响
运动性在宿主与微生物的相互作用中起着重要的作用，细菌的定植和毒力特性包括多个生物学过程，即信号转导、趋化性和鞭毛运动。精油及其成分通过影响鞭毛相关蛋白质合成，破坏运动性相关蛋白，干扰信号转导系统，降低驱动鞭毛运动所需的质子动力来影响细菌的运动性。
10 对生物膜的影响
生物膜是指细菌附着于活性或惰性实体表面形成的菌落，具有较强黏附力，一般消毒剂和抗生素很难穿透生物膜的胞外脂多糖基质层，造成清洗和杀菌困难。多种精油及其成分能影响病原微生物的生物膜。金黄色葡萄球菌在生物膜的增殖和成熟阶段，会产生由多糖、蛋白质和DNA等成分组成的胞外基质，构成金黄色葡萄球菌胞外基质中最主要的多糖为细胞间多糖黏附素（PIA），茶树油能减少金黄色葡萄球菌PIA的表达；同时，金黄色葡萄球菌胞外DNA影响生物膜的黏附和成熟，而茶树油能抑制胞外DNA的释放，进而抑制生物膜的形成，此外，茶树油还能抑制生物膜相关基因（icaA、sarA、cidA和hlA）的表达。
11 对群体感应活性的影响
细菌通过称为QS系统的细胞间通信系统，感知环境中低分子质量、可扩散的信号分子来调控菌体密度，并在信号分子达到阈值时启动相关基因表达，从而调控细菌的生理行为，以适应环境的变化。QS可以调节许多活动，如毒性因子表达、生物膜形成、胞外蛋白酶产生、DNA转录、生物发光、色素的生成、质粒的转移、群集运动、植物与微生物之间的交流和次生代谢物的产生等。QS基因的表达引起化学信号分子的产生，这些分子称为自体诱导物（AI）或细菌信息素，当细菌到达阈值浓度时，AI随着细菌数量的增长而产生，导致特定基因的激活或抑制。近年来，关于精油作为QS的无毒抑制剂的研究越来越广泛。酰化高丝氨酸内酯类（AHLs）是革兰氏阴性菌QS系统中最重要的一类AI信号分子，能够调控许多生理特性的表达。绿薄荷精油对温和气单胞菌AHLs的分泌有抑制作用，并且呈现剂量依赖性，同时，绿薄荷精油通过干扰温和气单胞菌的QS系统，进而抑制生物膜的形成、胞外蛋白酶活力和细菌迁移（群集和泳动）。
结 语
精油作为一种具有广谱抗菌活性的公认安全物质，在食品领域具有潜在应用价值，精油及其成分的抗菌机理仍是未来的研究重点。研究精油及其成分之间的协同作用，既可以利用其抗菌活性，又可以在保证食品安全和健康的同时，降低达到特殊抗菌效果的精油使用浓度。此外，精油作为一种混合物，其抗菌效果难以量化，对抗菌机理的深入研究还有望建立精油及其成分和抗菌能力的关系。
