来自扬州大学食品科学与工程学院、美国农业部园艺研究实验室、南京农业大学食品科技学院的王利斌,南阳师范学院生命科学与技术学院的李雪晖,扬州大学、浙江医药高等专科学校食品学院的石珍源等简述了构成番茄香气的芳香物质及其在果实成熟过程中的变化趋势,进一步总结了其合成路径,并从基因型和环境因素等不同方面入手,重点介绍了影响番茄果实中芳香物质形成的因素。
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番茄果实中芳香物质及其在成熟过程中的变化趋势
在番茄果实成熟过程中,已有超过400 种芳香物质被鉴定出来,主要包括醇类、醛类、酮类、酯类、萜类及含硫化合物等,其中16 种物质的对数阈值单位大于0且被认为对番茄香气有重要贡献。此外,部分对数阈值单位为负的芳香物质如香叶醛、橙花醛、香叶基丙酮和愈创木酚等也会作为背景信息影响番茄香气。
在“Solar Set”和“Sunny”番茄成熟过程中,丁香油酚含量逐渐下降,顺-3-乙烯醇、乙醛、己醛、顺-3-己烯醛、反-2-己烯醛、丙酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香叶基丙酮和2-异丁基噻唑逐渐增加并在转色期和粉红期达到最大值。尽管各组分在成熟过程中的变化趋势不尽相同,但大多数芳香物质在成熟后期达到最大值,其中就包括了许多对番茄香气有重要贡献的组分。此外,芳香物质在成熟过程中的含量和变化趋势与基因型也密切相关。
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番茄果实中芳香物质的合成途径
脂肪酸衍生物
C6芳香物质赋予番茄果实青草味和生青味,其合成途径:亚油酸或亚麻酸依次经脂氧合酶C(TomloxC)和13-氢过氧化物裂解酶(13-HPL)和催化形成己醛和顺-3-己烯醛,而后在乙醇脱氢酶2(ADH2)的作用下进一还原成相应的醇类。顺-3-己烯醛也可通过酶促或非酶促反应异构为反-2-己烯醛。
类胡萝卜素衍生物
番茄果实中,以类胡萝卜素为前体合成的芳香物质有香叶醛、橙花醛、6-甲基-5-庚烯-2-酮、香叶基丙酮、假紫罗酮、β-紫罗兰酮和β-大马酮。LeCCD1A和LeCCD1B基因编码的类胡萝卜素裂解双加氧酶(LeCCDs)催化类胡萝卜素衍生物的形成。不仅可水解线型类胡萝卜素中5~6、7~8、9~10或13~14位点的双键,还参与环型类胡萝卜素中9~10位点双键的裂解。
酚类物质(苯丙氨酸衍生物)
苯丙氨酸经LeAADC1A、 LeAADC1B、LeAADC2基因编码的氨基酸脱羧酶(LeAADCs)催化形成苯乙胺,随后在单胺氧化酶(MAO)的作用下形成2-苯乙醛,抑或经过一系列反应最终生成2-苯乙腈和1-硝基-2-乙基苯。2-苯乙醛可继续被苯乙醛还原酶(LePARs)还原形成2-苯乙醇。此外,苯丙氨酸也可先经苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化形成反肉桂酸,后者再经过不同的代谢支路形成水杨酸甲酯、愈创木酚、儿茶酚或丁香油酚。
支链氨基酸衍生物
支链氨基酸衍生物包括2-甲基丁醇、3-甲基丁醇、 2-甲基丁醛、3-甲基丁醛、乙酸异丁酯、异戊腈和2-异丁基噻唑。在番茄果实中,它们以支链氨基酸为前体在支链氨基酸氨基转移酶(SlBCATs)参与下,经过脱氨、脱羧和还原等一系列反应形成。SlBCAT1和SlBCAT2参与支链氨基酸的分解代谢; SlBCAT3和SlBCAT4参与支链氨基酸的合成代谢;SlBCAT5和SlBCAT6分别位于细胞溶质和液泡中。在果实成熟过程中,SlBCAT1的表达量逐渐增加并在破色期达到最大值,SlBCAT2、SlBCAT3和SlBCAT4的转录产物含量逐渐下降。
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影响番茄果实中芳香物质的因素
(1)基因型
基因型对番茄果实中芳香物质组成起决定性作用。乙烯对番茄果实中芳香物质合成有重要的调控作用。对“Ailsa Craig”番茄果实中1-氨基环丙烷-1-羧酸合酶基因进行干涉抑制表达,可显着抑制乙烯的合成。
(2)采前因素
① 栽培条件
栽培方式
与温室栽培的相比,田间种植的“V. R. Moscow”番茄果实中3-甲基丁醇、2-甲基-3-己醇 、3 -甲基丁醛、糖醛、苯甲醛、乙酸异戊酯、水杨酸甲酯和α-蒎烯等芳香物质的含量较高。低温胁迫可诱导番茄果实中水杨酸甲酯合成。因此,田间种植的果实中水杨酸甲酯含量较高可能是户外较温室温度低所致。
栽培季节
杨明惠等以“佳粉15号”番茄为试材研究了春茬和秋冬茬果实中芳香物质组成的异同,不同栽培季节对番茄果实中芳香物质的种类和含量均有很大影响:在春茬果实中,可检测到48 种芳香物质,而在秋冬茬果实中仅检测到37 种,含量不足春茬的一半。除2-辛醇、反-2-辛烯醛、壬醛、癸醛和紫苏烯外,其余组分在春茬果实中较高。
水肥供应
随着肥料中氮和钾含量的提高,“ Walter”番茄果实中己醛、苯甲醛、2-苯乙醛、2-己酮、β-紫罗兰酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量也逐渐增加。肥料中硼含量的高低也会影响果实中芳香物质组成。采前多雨天气会降低番茄果实中芳香物质的含量。增施CO2,改变培养液中锰、锌或铁的含量也会影响果实中芳香物质组成。
②采收成熟度
在成熟早期进行采摘,会对果实的风味品质产生影响。红熟期采收的果实比成熟早期采收的果实具有更浓郁的番茄香气。未成熟绿期与绿熟期采收的相比,果实中芳香物质组成发生了改变。
(3)采后因素
温度
不适宜的低温会对果蔬造成伤害。对采后番茄果实进行热处理可延缓果实后熟进程、控制病虫害、延长贮藏期,但也会影响果实中芳香物质组成。
环境气体组成
采用自发气调贮藏“Solairo”番茄果实35 h抑制了己醛、甲基丁醛和2-异丁基噻唑的合成而乙醇含量显着提高。人工气调可提高“Bermuda”果实中乙醇和乙醛含量,减少“Tasti-Lee”果实中己醛、柠檬醛、 β-紫罗兰酮、香叶基丙酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮含量。
植物生长调节剂的使用
水杨酸甲酯和茉莉酸甲酯均可作为信号分子参与番茄果实的成熟和抗逆过程。用0.05 mmol/L水杨酸甲酯或茉莉酸甲酯熏蒸破色期“FL 47”番茄果实24 h抑制了红熟果实中3-甲基丁醇、2-甲基丁醛、和香叶基丙酮等芳香物质合成。此外,水杨酸甲酯处理可提高果实中水杨酸甲酯和壬烷含量,而茉莉酸甲酯熏蒸则可促进2-苯乙醛合成;利用外源乙烯处理番茄果实,除了可促进成熟外,也会影响果实中芳香物质组成。
结 语
番茄香气是由果实内具有挥发性的芳香物质组成的复杂混合物,在消费者对番茄果实的接受和购买过程中起着重要作用。在已鉴定出来的400 多种芳香物质中,约20~30 余种组分对果实香气有重要贡献。随着风味化学、基因组学和代谢组学等研究技术的进一步发展,番茄果实中芳香物质的合成途径与调控机制将被进一步揭示,为筛选提高番茄香气的育种技术和采前/采后处理方式奠定扎实的理论基础。