土壤微生物在生态系统中扮演着关键组成成分。在土壤中生存存在很多挑战，一克土壤可以包含成千上万单独的微生物。标记基因，基因组和宏基因组等技术的出现极大地拓展了对土壤微生物特征的识别能力，并在空间和时间尺度上确定了土壤微生物群落的影响因素。虽然大多数土壤微生物仍然未被详细描述，但可以对土壤微生物进行分类，并可利用基因组信息预测菌种的功能属性。现在研究热点集中在确定如何控制和管理土壤微生物提高土壤肥力，改善作物生产，并提高我们对陆地生态系统如何应对环境变化的理解等方面，这也为现在的农业经济发展带来了新的生机。
二、论文ID
原名：Embracing the unknown:disentangling the complexities of the soil microbiome
译名：拥抱未知：揭示土壤微生物的复杂性
期刊：Nature Reviews Microbiology
IF：26.819
发表时间：2017年
通信作者：Noah Fierer
通信作者单位：Department of Ecologyand Evolutionary Biology, University of Colorado
三、综述结构
四、综述内容
土壤中微生物含量众多，其中每公顷微生物量碳含量往往大于1000公斤。 这些土壤微生物在养分循环，维持土壤肥力和土壤固碳过程中起着至关重要的作用，土壤微生物对陆地生态系统和动植物健康也存在着直接和间接的影响。
1 土壤的微生物结构
土壤不是一个单一的环境，包含有不同的微生物群落，不同的土壤环境它们的非生物特征，微生物丰度，微生物活性和微生物群落组成均有差异。
1.1 土壤环境的特点
在全球范围内，土壤环境条件变化很大。数十年的研究表明，各地表层土壤的性质变化十分巨大。这种变化是影响土壤形成的主要因素，即使在确定的土壤剖面中，环境条件也会使土壤的各种物质含量及微生物菌群结构出现差异。
微生物在土壤环境中的存活和生长常常受到很多限制，如可能存在持续的非生物胁迫因素，与其他土壤微生物群落竞争，环境变化的干扰，以及资源分配不均等。众多的研究证据表明，微生物在土壤环境中生存和生长是十分艰难。
1.2 土壤微生物的特征
生物和非生物因素及有效碳的含量都会影响土壤中微生物的总量。在全球范围内，土壤中可利用的含水量是土壤微生物总量的最好预测指标;比如说在湿度较大的生态系统中通常含有较大量的微生物。细菌和真菌是在土壤中发现的主要微生物;它们通常比土壤微生物群落中的古生菌和病毒等含量更多，大概是其它生物数量的100倍到10000倍。在土壤微生物群中发现的主要细菌和古细菌相对丰度很大程度上取决于所处的土壤环境。即使土壤样品是从相距仅几厘米的采样点采集，结果也会出现差异。微生物结构的变化的可归因于土壤环境的空间变化和采样点的具体特征。这些因素的重要性还取决于土壤分析的选择和使用的实验方法。特定植物种类对土壤微生物组成的影响通常可能与生长环境有关; 一个给定的植物物种可能与不同的微生物类群相关，这取决于所涉及到的土壤类型。虽然植物可以影响土壤微生物群落结构，但也涉及许多其他因素。因此，我们不能简单的通过植物生长的状况来推测土壤的微生物群落组成。
1.3 土壤样本的取样
由于土壤环境非常复杂，所以当我们取样分析土壤时，我们筛选出的土壤可能包含有大量的微生物群落。这里有几个重要的原因，首先，土壤的特征并不能完全与微生物群落组成联系起来，如在表层土中厌氧菌的丰度表现很高等现象。其次，我们取样时可能会忽视了土壤中微生物间的相互作用和共生模式。并且，在不同取样点取样的微生物差异很大，这也给直接比较带来了困难。通过现在的宏基因组测序和标记基因等技术分析土壤中的群落结构也需要注意很多问题，如测序错误、算法的限制和对比不完整的参考基因数据库等。
目前对于哪些因素的组合会推动土壤微生物群落发生明显变化尚不清楚，因为在选取的测定土壤只能解释其中一小部分的变化。这也可能是因为我们没有选取测量恰当的土壤和场地的因素。另外，大量土壤性质的测量不一定能够准确找到推动土壤微生物群落空间变化的土壤性质的微观变化。
2 土壤微生物功能
尽管微生物学家对土壤微生物组群的多样性很感兴趣，但是当这些信息与其他学科产生关联时，这种对于多样性研究才是最有用的。了解土壤微生物的信息对于帮助我们预测土壤微生物对生态系统可能产生的影响十分重要。
2.1 微生物对土壤的影响过程
土壤微生物可能通过改变土壤中水的传送和疏水能力来影响土壤水分的可利用性。由于土壤微生物可能对许多生态系统产生直接或间接的影响，因此确定特殊功能的微生物是至关重要的。这也为更好地了解控制这些途径的生物和非生物因素提供帮助。例如，知道哪个具体的微生物负责氨氧化，可以提高我们预测土壤中氨氧化速率的能力，因为并非所有的微生物都受相似的环境限制。土壤微生物在功能上并不都相同;它们对土壤过程的影响和对环境条件的反应明显不同。如何使用土壤微生物群落来改善我们对土壤过程的理解，当这些过程难以直接预测时，问题依然存在。
2.2 土壤微生物群落与其功能联系
单一植物衍生的化合物如纤维素的分解代谢，可能涉及到由多种微生物参加的代谢过程。在功能表达的过程中可能受到很多环境因素的影响，因此对于长时间困扰人们的问题，植物生态学家提出了基于性状的概念可以帮助我们理解微生物群落组成和土壤之间的关系。
2.3 阐明土壤的微生物功能
我们利用丰富的基因组，宏基因组和标记基因技术来提高我们对土壤微生物组功能的理解，这种方法已经在植物生态学中被证明是有效的。植物物种已经被划分成具有相似特征的群体，并且已经被证明其对生态系统作用。如果类似的方法可以成功地应用于土壤微生物群落中，那么将关于群落组成的生态系统信息与具体的土壤联系起来将变得更容易。可以通过采用类似于1977年提出的根据植物特征进行分类的框架，进行修改后应用到土壤微生物的分类。通过采用这一框架，我们可以开始预测大多数难以体外研究的微生物关键特征。
2.4 通过土壤微生物改善土壤质量
随着我们对土壤微生物的了解，研究越来越集中于利用微生物手段来改善农业土壤的质量。尽管通过土壤微生物可以明显改善农业生产力和可持续性，但土壤微生物是一个非常复杂的领域，例如单一的微生物群落不可能普遍适用促进作物生长及对病原菌存在抗性。此外，在一种条件下有益的微生物可能在其他条件下被证明具有致病性。应此确定土壤的环境和情况后，进行“个性化的处理”是利用土壤微生物改善农业的主要难关之一。
3 未来土壤微生物的研究
3.1 改进培养方法
虽然有每种土壤微生物的基因组信息，但对其功能属性的理解差距也会一直存在，仅仅基于基因组数据将生物分类存在异议。对于生长缓慢的微生物进行培养是一项艰巨的任务，如果我们想要评估环境耐受性，并鉴定新型抗生素或益生菌，那么改善土壤微生物的培养方式是不容置疑的。
3.2 病毒及其在土壤微生物中的作用
土壤中病毒的共同点是极具多样化的，土壤中发现的大部分病毒仍然不能被详细描述，随着病毒宏基因组学和病毒种群新方法的研究深入，将开始探索病毒群落及其对土壤微生物种群的影响。研究所有土壤微生物如何直接或间接地相互作用，而不是单独研究个别群体，更加全面地理解这一点显然是十分重要的。
3.3 水平基因转移的重要性
当试图将特定基因联系到特定的系统发育谱系时，水平基因转移可能会产生问题，因为基因组在空间或时间上不是静态不变的。对于土壤微生物中水平基因转移及其对土壤的影响已经成为了探索的重点，此研究手段已将在肠道微生物菌群研究中取得了相当的效果。
五、研究结论
知识空白，限制了人们对土壤微生物的了解。使用简单的指标来描述土壤微生物群落不够全面，我们也不应该把研究重点放在使用有限的基本多样性指标上。认识到微生物的复杂性，研究具有实际作用的土壤微生物，从而预测改善作物生产的效果和对环境变化产生的反应。
六、点评
通过对土壤微生物的结构和功能两方面联合分析，土壤的微生物的复杂性引起了人们的关注，随着新技术的出现解决了很多相关问题，人们对土壤微生物有了更深刻的认识，同时，该研究方面还存在着很多尚未探知的问题，本篇综述初步展望了未来土壤微生物的研究方向，也为我们能够充分的利用好微生物改善土壤质量打下基础。
